种子蕨植物“中华叉羽叶”在中国华南的新发现及意义

图1. 采自四川广元地区和广东花都地区的中华叉羽叶（Ptilozamiteschinensis）新标本及其上（c）下（d）表皮特征

图2. 采自四川、湖南、广东等地的中华叉羽叶标本，示小羽片顶部的种内变异性特征

图3. 中华叉羽叶表皮细胞及气孔器结构特征

图4. 晚三叠世中华叉羽叶在中国的分布特征 

（神秘的地球uux.cn）据叉羽叶属（PtilozamitesNathorst）是早中生代的代表性种子蕨植物，在晚三叠世多样性达到最高。

自1878年建立至今，已有一百四十余年的研究历史，曾在全球范围内广泛分布。

然而，由于化石标本保存条件及形态特征认识的限制，对该植物的分类属性尚有争议，一些欧洲学者主张将其并入另外一种种子蕨植物枝羽叶属（Ctenozamites）。

该属在中国的研究历史首次开始于徐仁先生1950年命名的中华叉羽叶（Ptilozamiteschinensis）。

该植物最早发现自我国湖南，并具有重要的生物地层学和古地理学指示意义。

由于过去缺少完整标本和角质层解剖构造技术，中华叉羽叶被欧洲学者并入到假篦羽叶属（Pseudoctenis）。

近期，中国科学院南京地质古生物研究所博士生许媛媛，在导师王永栋研究员和祝幼华研究员的指导下，与张筱青博士、鲁宁博士、李丽琴博士，以及罗马尼亚布加勒斯特大学、德国慕尼黑大学以及西南石油大学团队合作，对新近发现自中国华南的中华叉羽叶植物化石新材料开展了深入系统研究，对其形态学特征取得了新认识，并据此深入分析了其化石记录和时空分布特征。

该成果近期发表在国际学术刊物《古植物与孢粉学论评》（Review of Palaeobotany and Palynology）。

新发现的化石标本采集自四川广元和广东花都地区的晚三叠世瑞替期地层，距今约2.03亿年左右，保存有二次羽状复叶和角质层微细构造。

研究人员通过对中华叉羽叶新材料的深入剖析并结合已报道的叉羽叶属化石信息，否定了此前欧洲学者将中华叉羽叶归入到假蓖羽叶属（Pseudoctenis）的观点，并对其形态特征和角质层构造进行了补充修订。

新材料还揭示出中华叉羽叶小羽片顶部特征具有明显的种内变异性，表现出或呈钝圆或具有2–4个的小锯齿（图1，2）；表皮细胞呈矩形且排列规则，双面气孔型，但以气孔下生为主，气孔器单唇型，保卫细胞明显下陷，为4–7个副卫细胞环绕（图3）。

研究团队还对中国已发现的叉羽叶属植物化石进行了详细比较和全面评估，提出中华叉羽叶不同发育阶段可能存在不同的蕨叶形态，这对于认识和探究该植物的形态及生长发育阶段具有重要意义。

通过对中国植物化石记录的时空分布特征分析，研究人员认为中华叉羽叶具有重要的地层时代指示意义（图4）。

该植物仅局限分布于中国晚三叠世的南方植物区，且在瑞替期最为繁盛，至今未在其它年代地层和地区有确凿的化石记录。

本研究得到了国家自然科学基金项目、中科院战略先导B类项目、现代古生物学和地层学国家重点实验室基础和自主项目以及江苏省自然科学基金项目联合资助。

论文信息: Yuanyuan Xu, Mihai E. Popa*, Xiaoqing Zhang, Evelyn Kustatscher, Ning Lu, Liqin Li, Jianli Zeng, Tingshan Zhang, Yongdong Wang*, 2022. Ptilozamiteschinensis (Pteridospermopsida) from the Late Triassic of South China with considerations on its intraspecific variability and palaeoenvironmental preferences. Review of Palaeobotany and Palynology, 304: 104727. https://doi.org/10.1016/j.revpalbo.2022.104727.